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Orgánulos: mitocondrias y cloroplastos. Teoría endosimbiótica.
Las células eucarióticas disponen de cuerpos diferenciados llamados orgánulos con importantes funciones. Además del núcleo, los dos orgánulos más importantes son las mitocondrias donde tiene lugar el metabolismo energético, y los cloroplastos donde se produce la fotosíntesis en plantas y algas. A continuación se describen con más detalle estos dos importantes orgánulos.
Mitocondrias. En las células eucarióticas, las mitocondrias son estructuras rodeadas de membrana en las que se producen los procesos de respiración y fosforilación oxidativa (un mecanismo de formación de ATP). Las mitocondrias tienen un tamaño semejante al de células procarióticas y su forma puede ser abastonada o casi esférica. Una célula animal típica como puede ser una célula hepática, contienen alrededor de 1.000 mitocondrias, pero el número por célula depende del tipo y el tamaño de célula. Una célula de levadura tiene tan solo dos mitocondrias por célula. La membrana de la mitocondria carece de esteroles y es mucho menos rígida que la membrana plasmática celular. Ello explica que las mitocondrias muestren una enorme plasticidad y que su forma varíe mucho tal como se aprecia en las microfotografías electrónicas.
La membrana mitocondrial está construida de una manera semejante a las otras unidades de membrana: una serie de proteínas embebidas en una bicapa lipídica. Sin embargo, a diferencia de la membrana citoplasmática, la membrana mitocondrial externa es más bien permeable. En esta estructura existen canales de proteína que permiten el paso de cualquier molécula con un peso molecular inferior a los 10.000 Dalton. Esta es la razón de que el ATP producido en las mitocondrias pueda pasar al citosol donde es necesario para las reacciones dependientes de energía. Además de la membrana externa las mitocondrias poseen un sistema de membranas internas plegadas denominadas crestas. Estas membranas internas, fruto de la invaginación de la membrana externa, albergan las enzimas que participan en la respiración y la producción de ATP, así como las proteínas específicas de transporte que regulan el paso de metabolitos hacia y desde la matriz de la mitocondria. La matriz contienen numerosas enzimas responsables de la oxidación de compuestos orgánicos, concretamente enzimas del ciclo del ácido cítrico. De ahí que pueda considerarse a la mitocondria como un almacén de energía de la célula.

Cloroplastos. Los cloroplastos son orgánulos que contienen clorofila y existen en todos los organismos eucarióticos capaces de realizar la fotosíntesis. Los cloroplastos de muchas algas son relativamente grandes y por consiguiente fácilmente visibles con el microscopio óptico. El tamaño, forma y número de cloroplastos varían mucho, pero a diferencia de las mitocondrias, generalmente son mucho mayores que las bacterias.
Al igual que ocurre en las mitocondrias, los cloroplastos poseen una membrana externa muy permeable, una membrana interna mucho menos permeable y un espacio intermembranal. La membrana interna rodea la luz del cloroplasto denominada estroma, que no se pliega formando crestas, como sucede con la membrana interna de la mitocondria. Existen una serie de discos de membrana aplanados denominados tilacoides donde se localizan proteínas específicas de la fotosíntesis, la cadena de transporte electrónico fotosintético y otros componentes necesarios para la fotosíntesis, pero no la clorofila. La membrana del tilacoide es altamente impermeable a los iones y a otros metabolitos, dado que su función es establecer el gradiente de protones responsable de la fuerza motriz protónica requerida para la síntesis de ATP. En algas verdes y plantas verdes, los tilacoides se disponen habitualmente formando pilas de unidades estructurales separadas denominadas grana.
El estroma del cloroplasto contiene grandes cantidades de la enzima ribulosa fosfato carboxilasa, denominada abreviadamente RubisCO. Esta enzima es fundamental en el ciclo de Calvin, una serie de reacciones en virtud de las cuales los organismos fotosintéticos convierten el CO2 en materia orgánica. La RubisCO forma hasta el 50% del contenido proteico total del cloroplasto y porduce ácido fosfoglicérico, un compuesto esencial en la biosíntesis de glucosa. La permeabilidad de la membrana externa del cloroplasto hace posible que la glucosa y el ATP generados durante la fotosíntesis difundan hacia el citosol donde pueden emplearse en la fabriación de nuevo material celular.
Relaciones entre orgánulos y bacterias. Tomando como punto de referencia su relativa autonomía y su semejanza morfológica con las bacterias, se ha sugerido hace ya tiempo que las mitocondrias y los cloroplastos son descendientes de antiguos organismos procarióticos. Esta teoría de la endosimbiosis (endo significa "dentro") establece que los eucariotas surgieron cuando una célula grande engulló a un célula procariota. A favor de esta teoría existen las siguientes evidencias:
1.- Las mitocondrias y cloroplastos contiene DNA. Aunque la mayoría de sus funciones están codificadas por el DNA nuclear, algunos componentes del orgánulo están codificados por el genoma del orgánulo, especialmente RNAs ribosómicos, RNAs de transferencia y algunas proteínas de la cadena respiratoria. El DNA mitocondrial y del cloroplasto es de forma circular covalentemente cerrada, al igual que en procariotas, aunque aparece habitualmente en más de una copia. Recurriendo a métodos especiales de tinción puede visualizarse el DNA mitocondrial.
2.- Las mitocondrias y cloroplastos contienen sus propios ribosomas. Los ribosomas, las fábricas que la célula posee para la síntesis de proteínas, presentan una subunidad grande [80 unidades Svedberg (S)] típica del citoplasma de las células eucarióticas y una subunidad pequeña (70S) característica de procariotas. Los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos son de 70S al igual que sucede en procariotas.
3.-Especificidad antibiótica. Muchos de los antibióticos que destruyen o inhiben a las bacterias interfiriendo específicamente con la función del ribosoma 70S, por ejemplo, estreptomicina, inhiben también la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos.
4.- Filogenia. Los estudios filogenéticos utilizando métodos de secuencia comparativos de RNA ribosómico han demostrado meridianamente que cloroplastos y mitocondrias están relacionados con bacterias. Estos estudios han puesto de manifiesto claramente que la célula eucariótica moderna se originó de una asociación de dos organismos. La mitocondria y el cloroplasto son descendientes de distintos grupos de bacterias dada la estrecha similitud de secuencias de su RNA ribosómico con la de ciertas especies bacterianas. Estas mismas técnicas demuestran que el componente citoplasmático de los eucariotas evolucionó de manera totalmente independiente.
Es probable que estos orgánulos evolucionaran (después del proceso endosimbiótico) a través de una pérdida gradual de su independencia genética, que les llevaría a una especialización funcional y a una dependencia de su célula hospedadora citoplasmática. El resultado final serían los actuales cloroplastos y mitocondrias.
Tipos de estructura celular: procariotas y eucariotas. Estructura de la membrana citoplasmática. Función de la membrana citoplasmática. Pared celular de los procariotas. La membrana externa de las bacterias Gram negativas. Síntesis de la pared celular y división celular. Estructura del DNA en procariotas. Flagelos y movilidad. Quimiotaxis, fototaxis y otras taxias. Estructuras de la superficie bacteriana e inclusiones celulares. Vesículas de gas. Endosporas. El núcleo: orgánulo que define a los eucariotas. Orgánulos: mitocondrias y cloroplastos. Comparaciones entre células procariotas y eucariotas.

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